Valor Crossing over de los dos loci ligado al sexo.

Valor Crossing over de los dos loci ligado al sexo (z y rb^st) En los Canarios [Serinus canaria canaria]
En comparación con sus equivalentes loci ligados al sexo (cin y ino^pd) en los psitácidos.

Por: Inte Onsman, Coordinador de la investigación
Taducido al español por: José Carlos García Fidalgo
(Traducción y publicación autorizada por el autor)
Todos los derechos son del autor (Inte Onsman)


MUTAVI


Grupo de Investigación y Asesoramiento, Países Bajos

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Una de las características más distintivas de los seres vivos es la capacidad de reproducirse. Es precisamente este característica que es el fundamento de nuestra afición, es decir, la reproducción de aves.

Las mutaciones son la base de la mejora de adaptación de la composición genética de todos los seres vivos. Las mutaciones, que se originaron en los canarios, no se presentarían una mejora para sobrevivir en el estado natural. El tipo salvaje es y seguirá siendo la de mayor éxito allí.

No es un fenómeno importante que a menudo es visto como un "error" de la madre naturaleza y que es mejor conocido como recombinación crossing-over. Todos los organismos vivos poseen sistemas de recombinación que son el objetivo de reunir a mutaciones independientes se originó en los diferentes individuos.

La razón de esto es que ciertas mutaciones en combinación con las demás puede ser favorable para un individuo. En nuestro caso el objetivo es no participar en ciertas propiedades, así como para combinar colores específicos tonos de un pájaro. Si se sabe que los factores específicos están vinculados en un cromosoma, o no sólo, por lo tanto dividido en dos cromosomas homologos, que puede experimentar resultados inesperados durante la época de cría. La recombinación después de lo cual aparecieron dos mutaciones ligadas al sexo llegan juntas en uno de los cromosomas, se produce simplemente por la distribución aleatoria de los cromosomas en las células hijas en la primera división meiótica. Sin embargo, si los genes están en el mismo cromosoma, la recombinación requiere entrecruzamiento de cromátidas no alelas de cromosomas homólogos. Esto ocurre durante los primeros división meiótica, cuando los cromosomas homólogos se emparejan.

La función principal de la meiosis es la regulación de la recombinación y por lo tanto, los pasos más puede No se considera un "error" porque todo el sistema es parte del mecanismo de la supervivencia de la mientras individuo como una función secundaria de entrecruzamiento también proporciona un medio de reparar los daños el genoma. Los pasos más resultados en un intercambio de material genético entre las madres y cromosomas paternos. Doble entrecruzamiento se produce también y hacer que parte de los cruces permanecer sin descubrir.

En los cromosomas largos, como el cromosoma-Z, la presencia de más de un entrecruzamiento nunca conduce a un valor de entrecruzamiento (COV, “Cossing-Over Value”) superior a 50, en otras palabras, si determinamos que el COV de factores específicos, la frecuencia de cruce no será superior al 50%.
El porcentaje encontrado nos muestra la distancia relativa entre los dos loci (factores) y en el caso de más de dos loci están implicados también su posición con respecto a otra en el cromosoma.

El fenómeno de entrecruzamiento fue descubierto y descrito por TH Morgan [5]. El pariente distancia entre dos loci es por lo tanto expresa como centiMorgan.

Cuando empecé a estudiar la herencia del color de los canarios hace unos años, me llamó la atención que hay algunos asuntos que podrían ser muy interesante para hacer una investigación sobre él. Uno de estos temas fue el hecho de que existe una cortina en la existencia del color conocido como "Isabela", sin embargo, es en realidad una combinación del bruno y el ágata, en realidad un bruno-ágata.

Sin embargo, y he publicado esto ya hace unos años, la gente a veces escribe sobre esto como si se tratara de un mutación separada, pero después de estudiar ésta parece ser una mutación de combinación.

El primer esfuerzo para mapear los cromosomas sexuales de las aves se llevó a cabo en aves de corral [4,6,15] y más tarde en Periquitos [9,14].

Pronto quedó claro que ligado al sexo y el mapa bruno satiné en periquitos están muy próximos entre sí, sobre 3 centiMorgan que representa un 3% de los COV (= 1,33). Después de algún tiempo este valor fue confirmado con varias especies de psitácidos y brunos satinés, así como en bruno pastel se han encontrado en casi todas las especies investigadas gracias a los programas de cría a gran escala.

Ya era obvio que había una diferencia importante en la composición de los cromosomas sexuales entre psitaciformes y fringilidos, como porque muchos fringílidos y especies afines han producido una mutación ligado al sexo un pigmento diluido llamada "pastel". Tal mutación ligada al sexo, el pastel es muy notable su carencia en especies de psitácidos.

La cuestión se planteó si sería posible investigar la distancia relativa entre el equivalente ligado al sexo en loci psitácidos y como fringilidos. Bruno y ágata (este último es homólogo al pálido en las especies de psitácidos), han demostrado ser excelentes candidatos para este proyecto de investigación, ágata es un alelo de satiné (st) en los canarios de la misma manera en como el pálido es uno de los alelos de ino en las aves psitácidas y ambas mutaciones son muy populares en la comunidad de los canarios.

Con el fin de obtener algunas respuestas a esta pregunta, el grupo de trabajo denominado "Desarrollo e Innovación en Canarios" en el que participo, hizo un llamamiento para obtener los registros de cría de criadores que cruzarse canarios bruno y canarios ágata. Dos criadores independientes respondido hasta ahora y me encuentro con sus espectaculares resultados a tal grado que decidió publicarlos.

El primer criador utiliza 6 machos diferentes nacidos en 2000 y descendiente de un macho normal verde acoplado a una bruno- ágata hembra (isabela). Todos los hijos machos de esta unión se dividen en bruno y ágata vinculado en un Z-cromosoma.
Estos machos fueron apareados con satiné, verde y hembras Hartz royer. Normalmente uno esperaría dos tipos genéticamente diferentes de hembras, es decir hembras normal y bruno-ágata (Isabela). Normalmente uno esperaría dos tipos genéticamente diferentes de hembras, hembras es decir normal y bruno- ágata hembras (Isabel). En realidad, de 20 hembras nacidas de las cuales 6 son ágatas, 6 brunas y 8 bruno-ágatas. Los ágatas y brunos son el resultado del entrecrucezamiento, los bruno-ágata se esperaban. Eso hace más de 12 hembras de entrecruzamiento de un total de 20, es notable.

Una desventaja de este tipo de unión es que no podemos detectar posibles entrecruzamientos de machos en la descendencia. Tendremos que esperar hasta la próxima generación para ver qué tipo de hijas se producen de estos machos. Sin embargo, nunca vamos a obtener resultados fiables, porque de estos machos probablemente también produzcan un alto porcentaje de entrecruzamiento en sus hijos.

Resultados de cría más interesantes me fueron enviados por un criador alemán. Él recogió los resultados de cría desde 1990 hasta el 2002 y utilizó brunos, ágata, bruno- ágata y hembras bruno- satiné. Con estos apareamientos hemos verdaderamente pueden facilitar detectar entrecruzamientos de machos en la descendencia de hacer el cálculo del COV mucho más preciso que en los cruces antes citados.

Los machos que se utilizaron normal/bruno/ágata, normal/bruno-ágata, ágata/bruno y bruno/ágata. Los emparejamientos más interesantes se muestran en la siguiente tabla.

Tabla Nº 1

Emparejamiento	Machos  esperados	Hembras esperadas	c.o. machos	c.o. hembras
Macho Normal/ bruno/ágata X Hembra Bruno-ágata	25% de bruno / ágata 2 ejemplares 25% de ágata / bruno 3 ejemplares	25% de bruno 4 ejemplares 25% de ágata ninguno	normal/bruno ágata 3 ejemplares Bruno-ágata 3 ejemplares	normal 4 ejemplares Bruno-ágata 2 ejemplares
Jóvenes total 21 de los cuales 6 machos c.o. y 6 hembras c.o., un total de 12: 21

Tabla Nº 2

Emparejamiento	Machos  esperados	Hembras esperadas	c.o. machos	c.o. hembras
Macho normal/bruno-ágata X Hembra bruno ágata	25% normal/brunoágata 1 ejemplar 25% bruno-ágata 3 ejemplares	25% normal 1 ejemplar 25% bruno ágata 1 ejemplar	ágata/bruno 1 ejemplar	bruno 2 ejemplares ágata 1 ejemplar
Jóvenes total de 10 de los cuales 1 macho c.o. y 3 hembras c.o., un total de 4: 10

Tabla Nº 3

Emparejamiento	Machos esperados	Hembras esperadas	c.o. machos	c.o. hembras
Macho normal/bruno/ágata X Hembra ágata	25% normal/bruno/ágata 1 ejemplar 25% de ágata ninguno	25% bruno ninguno 25% de ágata ninguno	ninguno	bruno ágata 2 ejemplares
Jóvenes total tres de los cuales ningún macho c.o. y 2 hembras c.o., un total de 2: 3

Tabla Nº 4

Emparejamiento	Machos esperados	Hembras esperadas	c.o. machos	c.o. las hembras
Macho normal/bruno/ágata X Hembra bruno satiné	25% de bruno/satiné 1 ejemplar 25% normal/ágata/bruno-satiné ninguno	25% de la bruno ninguno 25% de ágata ninguno	ninguno	bruno ágata 4 ejemplares normal 1 ejemplar
Jóvenes total seis de los cuales ningún macho c.o. y 5 hembras c.o., un total de 5: 6

Si echamos un vistazo a las tablas la gran cantidad de entrecruzamiento llama la atención. La cantidad total de apareamientos investigados fue superior al mostrado en las tablas, pero sólo para mostrar lo que pasa que han mostrado los apareamientos más espectacular de estas tablas.

Con el fin de determinar el valor entrecruzamiento (COV) para bruno y ágata, conté la cantidad total de crías durante un período de 11 años y encontré un total de 52 aves. La cantidad total de los entrecruzamiento, los de la tabla que se muestra incluyendo algunos entrecruzamientos encuentrados en los apareamientos que no se muestran en las tablas, llegó a 24. Esto significa que el COV provisionalmente entre bruno y ágata, es 24/52 = 46,1%.

Si comparamos esto con el COV de los equivalentes loci ligados al sexo en las psitácidas (COV entre z y rb o rb^st = 3%), se trata de una diferencia significativa. Así como la distancia relativa entre estos factores son constantes en los fringílidos en comparación con psitaciformes difieren considerable a pesar del hecho de que estos podrían haber tenido u posible n ancestro común. La diferencia se muestra en la tabla 5.

Tabla Nº 5

Cuantos más resultados estén disponibles, más preciso será aún el porcentaje, pero no espero que una diferencia significativa en comparación con lo que he encontrado hasta ahora.

Debido a que el ágata y  el satiné ambos alelos ligados al sexo  locus-rb en Canarios, el COV de bruno y satiné es igual al del bruno y ágata. Eso significa que la posibilidad de criar brunos-satinés es igual a la posibilidad de críar brunos-ágatas. En los apareamientos de prueba entre los factores ligados al sexo pastel (rz) y ágata (rb) se muestra la distancia relativa entre estos dos loci con el fin de trazr el mapa otras áreas desconocidas del cromosoma sexual del canario.

Estoy muy en deuda con las siguientes personas:
mr. H. Barnas de los Países Bajos y mr. N. Schramm de Alemania que amablemente puso sus registros de servicios a mi disposición.

Trabajos consultados y citados:
 

[1]  Cole L.J. and Kelly F.J. (1919)

     Studies on Inheritance in Pigeons, Description and Linkage

     Relations of two Sex-Linked Characters.

     Genetics 4: p.p.183-203

[2]  Hutt F.B. (1960)

     New Loci in the Sex Chromosome of the Fowl

     Heredity Vol.15; p.p. 97-110

[3]  Lancaster F.M. (1972)

     Some Early Records of Sex-Linked Inheritance in the Fowl

     Journal of Heredity Vol.62; p.p.223-224

[4]  Mc Arthur J.W. (1932)

     Sex-Linked Genes in the Fowl.

     Genetics 18: p.p.210-220

[5]  Morgan T.H. (1910)

     Sex Limited Inheritance in Drosophila

     Science 32; p.p.120-122

[6]  Morgan T.H., Goodale H.D. (1912)

     Sex-Linked Inheritance in Poultry

     Ann.New York Acad.Sci.Vol.22; p.p.113-133

[7]  Mueller C.D., Hutt F.B. (1941)

     Genetics of the Fowl- Sex-linked imperfect albinism

     Journal of Heredity Vol.32; p.p. 71-80

[8]  Onsman I. (1993)

     The Lacewing: An Enigma in Budgerigar Breeding

     The Budgerigar Journal (March Issue) ; p.p. 9-12

[9]  Onsman I.

     www.euronet.nl/users/hnl/sexchrom.htm

[10] Owen A.R.G. (1950)

     The Theory of Genetical Recombination.

     Advances in Genetics 3: p.p.117-157

[11] Silversides F.G., Crawford R.D. (1990)

     Genetic Aspects of a New Mutation (Sal-s) to Sex-Linked Imperfect Albinism

     in Chickens

     Genetic Selection Evol. Vol.22 ; p.p.447-455

[12] Steele D.G. (1931)

     Studies on Inheritance in Pigeons. IX. The Chocolate-Brown Plumage Color

     Genetics Vol.16 ; p.p.532-546

[13] Sturtevant A.H. (1913)

     The Linear Arrangement of Six Sex-linked Factors in Drosophila, as Shown by

     Their Mode of Association

     Journal of Exp. Zoology 14 ; p.p.43-59

[14] Taylor T.G. and Warner C.

     Genetics for Budgerigar Breeders.

     London/Illife books Ltd (1961), (1986)

[15] Warren D.C. (1927)

     Sex-Linked Characters of Poultry.

     Genetics 13: p.p.421-433

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©Inte Onsman

MUTAVI Research & Advice Group
Nota del traductor: He utilizado la nomenclatura usada en españa para los canarios.

jcfidy


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